Migração de rizóbios em direção às raízes mediada por FadL

Nov 19, 2023

The ISME Journal volume 17, páginas 417–431 (2023) Cite este artigo

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A migração da rizosfera para o rizoplano é um processo de seleção chave na montagem do microbioma radicular, mas não totalmente compreendido. Os membros de Rhizobiales estão super-representados no microbioma da raiz central das plantas terrestres, e aqui relatamos um sequenciamento de transposões em todo o genoma de genes de aptidão de rizoplano de Sinorhizobium fredii benéficos em soja selvagem, soja cultivada, arroz e milho. Havia poucos genes envolvidos na colonização de rizoplano de ampla gama de hospedeiros. O mutante fadL sem um transportador de ácidos graxos exibiu altas taxas de colonização, enquanto mutações em exoFQP (que codificam proteínas de membrana que direcionam a polimerização e secreção de exopolissacarídeos), mas não aquelas em genes exo essenciais para a biossíntese de exopolissacarídeos, levaram a taxas de colonização gravemente prejudicadas. Essa variação não foi explicável por sua capacidade de sobrevivência na rizosfera e no rizoplano e na produção associada de biofilme e exopolissacarídeo, mas consistente com sua capacidade de migração em direção ao rizoplano, motilidade de superfície associada e mistura de AHLs com detecção de quorum (lactonas N-aciladas-L-homoserinas) . Evidências genéticas e fisiológicas sugeriram que FadL mediava a captação de AHL de cadeia longa, enquanto ExoF mediava a secreção de AHLs de cadeia curta que afetavam negativamente a biossíntese de AHL de cadeia longa. Os mutantes fadL e exoF tinham AHLs de cadeia longa extracelular elevados e empobrecidos, respectivamente. Uma mistura sintética de AHLs de cadeia longa, imitando a do mutante fadL, pode melhorar a motilidade da superfície dos rizóbios. Quando esta mistura de AHL foi localizada na rizosfera, a migração em direção às raízes e a colonização do rizoplano de S. fredii foram intensificadas de forma difusível. Este trabalho adiciona novas partes gerenciando AHLs extracelulares, que modulam a migração bacteriana em direção ao rizoplano. O sistema FadL-ExoFQP é conservado em Alphaproteobacteria e pode moldar a "vida doméstica" de diversas rizobactérias fundamentais.

Apesar de um catálogo cada vez maior de espécies procariontes [1], poucos táxons são globalmente abundantes nos solos [2]. As características do solo desempenham um papel mais importante do que os genótipos de plantas na determinação da composição das comunidades bacterianas associadas às raízes [3, 4]. Neste contexto, muitos estudos identificaram ainda um subconjunto de membros da comunidade que estão reprodutivelmente associados a uma espécie de planta em vários locais geográficos de diferentes condições, como arroz [5], frutas cítricas [6], cana-de-açúcar [7] e diversas leguminosas espécies [8]. As evidências disponíveis apóiam o estabelecimento de um modelo de várias etapas para a montagem do microbioma radicular, sequencialmente do solo em massa à rizosfera, ao rizoplano e à endosfera, no qual o rizoplano é um portão de seleção [5, 9]. Esse padrão de várias etapas foi descrito extensivamente, mas as interações gene-ambiente subjacentes, moldando a distribuição e abundância de rizobactérias em diferentes nichos (solo a granel, rizosfera e rizoplano), permanecem amplamente inexploradas [10,11,12]. Essa lacuna de conhecimento impede a explicação evolutiva final para a "vida doméstica" das rizobactérias nesses nichos ecológicos [12].

A identificação em todo o genoma de genes de aptidão do rizoplano de rizobactérias modelo foi bastante acelerada pelo ensaio Tn-seq sob condições controladas [13,14,15,16,17,18]. No entanto, as caracterizações funcionais desses genes de aptidão em diferentes etapas de colonização não foram abordadas nesses estudos de alto rendimento. O atual modelo de colonização em várias etapas envolve quimiotaxia em direção às raízes, fixação e subsequente formação de biofilme multicelular no rizoplano, que é apoiado por evidências genéticas reversas cumulativas de várias rizobactérias [19]. Supõe-se que gradientes químicos de exsudatos radiculares servem como condições cruciais (por exemplo, função de sinalização) e recursos (valor nutricional), que interagem diferencialmente com bactérias móveis para moldar o processo de migração em direção ao nicho radicular [20, 21]. Ligandos reconhecidos diretamente por quimiorreceptores bacterianos são em sua maioria desconhecidos [22], embora a função quimioefetora tenha sido proposta para ácidos orgânicos, carboidratos, álcoois de açúcar, aminoácidos e hormônios vegetais [23]. Após a ligação do rizoplano mediada por diversas adesinas bacterianas [24], bactérias móveis gradualmente transitam para formas sésseis, que são seguidas pelo crescimento e maturação de comunidades bacterianas incorporadas à matriz (exopolissacarídeos (EPSs), eDNA, eRNA, proteínas, lipídios e outros biomoléculas), ou seja, o biofilme multicelular [25]. O biofilme é o "lar" para múltiplas células da mesma espécie ou de espécies diferentes, que se comunicam entre si por meio de sinais de detecção de quorum altamente conservados N-acil homosserina lactonas (AHLs) [26]. Por outro lado, permanece indefinido até que ponto o processo de detecção de quorum dependente da densidade está envolvido na migração em direção ao nicho raiz [19, 27, 28]. Isso é essencial para entender e projetar a montagem do microbioma da raiz [29, 30].